第2节 其他植物激素

成熟的果实中富含乙烯，它可以对邻近的果实产生影响。乙烯也是一种植物激素。除生长素和乙烯外，植物体内还存在赤霉素、细胞分裂素、脱落酸等植物激素。

其他植物激素的种类和作用

1926年，科学家观察到，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50％以上，并且结实率大大降低，因而称为恶苗病（图5-8）。研究者将赤霉菌培养基的滤液喷施到水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，但也出现恶苗病的症状。1935年，科学家从培养基滤液中分离出致使水稻患恶苗病的物质，称之为赤霉素（简称GA）。到20世纪50年代，科学家发现被子植物体内存在赤霉素。此后，科学家进一步研究，不但发现赤霉素在植物中普遍存在，而且知道了植物体内的赤霉素包括许多种。后来，科学家发现了植物体内还有细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素，并逐渐弄清楚了这些植物激素的生理作用。

赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素的合成部位和主要生理作用如图5-9所示。

赤霉素：合成部位：幼芽、幼根和未成熟的种子。主要作用：促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进细胞分裂与分化；促进种子萌发、开花和果实发育。

细胞分裂素：合成部位：主要是根尖。主要作用：促进细胞分裂；促进芽的分化、侧枝发育、叶绿素合成。

乙烯：合成部位：植物体各个部位。主要作用：促进果实成熟；促进开花；促进叶、花、果实脱落。

脱落酸：合成部位：根冠、萎蔫的叶片等。主要作用：抑制细胞分裂；促进气孔关闭；促进叶和果实的衰老和脱落；促进种子休眠。

科学家发现，除了上述五类植物激素，植物体内还有一些天然物质也起到调节生长发育的作用。其中，油菜素内酯已经被正式认定为第六类植物激素。油菜素内酯能促进茎、叶细胞的扩展和分裂，促进花粉管生长、种子萌发等。

植物激素在植物内的含量虽然微少，但是在调节植物生长发育上的作用却非常重要。一般来说，植物激素对植物生长发育的调控，是通过调控细胞分裂、细胞伸长、细胞分化和细胞死亡等方式实现的。

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在菜豆未成熟的种子中，赤霉素含量较高，但也不到种子质量的亿分之一。1kg向日葵新鲜叶片中，只含有几微克细胞分裂素。

在植物的生长发育和适应环境变化的过程中，某种激素的含量会发生变化（图5-10)；同时，各种植物激素并不是孤立地起作用，而是多种激素共同调控植物的生长发育和对环境的适应。例如，生长素主要促进细胞核的分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质的分裂，二者协调促进细胞分裂的完成，表现出协同作用。又如，在调节种子萌发的过程中，赤霉素促进萌发，脱落酸抑制萌发，二者作用效果相反。此外，不同激素在代谢上还存在着相互作用，例如，当生长素浓度升高到一定值时，就会促进乙烯的合成；乙烯含量的升高，反过来会抑制生长素的作用。

在植物各器官中同时存在着多种植物激素，决定器官生长、发育的，往往不是某种激素的绝对含量，而是不同激素的相对含量。例如，黄瓜茎端的脱落酸与赤霉素的比值较高，有利于分化形成雌花，比值较低则有利于分化形成雄花。

在植物生长发育过程中，不同种激素的调节还往往表现出一定的顺序性。例如，在猕猴桃果实的发育过程中，细胞分裂素、生长素、赤霉素、脱落酸等激素的含量会像接力一样按照次序出现高峰，调节着果实的发育和成熟（图5-11）。

总之，植物的生长、发育，是由多种激素相互作用形成的调节网络调控的。