第1节 群落的结构
当你把一片稻田中的全部生物作为一个生命系统来研究时，这个稻田中的每个种群就成为系统的组分。在本章首页介绍的人工林中，不同种群之间也相互关联形成一个整体。像这样，在相同时间聚集在一定地域中各种生物种群的集合，叫作生物群落（biological community），简称群落。
在群落水平上研究的问题与在种群水平上研究的有什么不同？
群落的物种组成
要认识一个群落，首先要分析该群落的物种组成。物种组成是区别不同群落的重要特征，也是决定群落性质最重要的因素。图2-1和图2-2所示的两个森林群落，你能从物种组成上说出二者的主要差别吗？
不同群落的物种组成不同，物种的数目也有差别。一个群落中的物种数目，称为物种丰富度（species richness）。科学家研究了我国从东北到海南的森林群落，发现越靠近热带地区，单位面积内的物种越丰富。
在群落中，有些物种不仅数量很多，它们对群落中其他物种的影响也很大，往往占据优势，如武夷山常绿阔叶林中的米槠（zhū)、甜槠、木荷等；还有一些物种虽然在群落中比较常见，但对其他物种的影响不大，它们就不占优势，如武夷山常绿阔叶林中的狗脊、芒萁等。
群落中的物种组成不是固定不变的。随着时间和环境的变化，原来不占优势的物种可能逐渐变得有优势；原来占优势的物种也可能逐渐失去优势，甚至从群落中消失。例如，在我国东北部的草原群落中，羊草通常占据显著优势。当放牧强度加大时，羊草就会明显减少，糙隐子草等植物便逐渐占优势，一些原来在群落中罕见的植物种类也变得常见了。如果过度放牧，碱蓬等植物就会明显占优势，群落中原有的一些植物种类会消失，草原生产力严重降低。
由此可见，控制放牧强度对于维持草原群落稳定、实现可持续发展非常重要。
种间关系
一个群落中的物种不论多少，都不是随机的简单集合，而是通过复杂的种间关系，形成一个有机的整体。在前面的学习中，你已经了解了大草履虫和双小核草履虫之间的竞争，也知晓了猞猁对雪兔的捕食，它们是不同类型的种间关系。种间关系主要有原始合作（互惠）、互利共生、种间竞争、捕食和寄生等（图2-3）。
原始合作（protocooperation）
两种生物共同生活在一起时，双方都受益，但分开后，各自也能独立生活。例如，海葵固着于寄居蟹的螺壳上，寄居蟹的活动，可以使海葵更有效地捕食；海葵则用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护。
互利共生（mutualism）
两种生物长期共同生活在一起，相互依存，彼此有利。例如，豆科植物与根瘤菌之间：植物向根瘤菌提供有机养料，根瘤菌则将空气中的氮气转变为含氮的养料，供植物利用。
捕食（predation）
一种生物以另一种生物为食的现象。例如，翠鸟捕鱼。
寄生（parasitism）
一种生物从另一种生物（宿主）的体液、组织或已消化的物质中获取营养并通常对宿主产生危害的现象。例如，马蛔虫与马。
种间竞争（interspecific competition）
两种或更多种生物共同利用同样的有限资源和空间而产生的相互排斥的现象。例如，同一草原上生活的非洲狮和斑鬣狗。
思考讨论 分析种间关系对群落的影响
资料1 红尾鸲（qú）和鹟(wēng)都捕食飞虫，也常常从树叶及树冠末梢上啄食昆虫。在两种鸟共同生活的地区，红尾鸲喜欢在疏林和缓坡处活动，而鹟更喜欢选择密林和陡坡。如果只有一种鸟存在，那么无论红尾鸲还是鹟，它们觅食生境的范围都比共存时的更大。
资料2 某地海边潮间带分布着海星、藤壶、贻贝、帽贝、石鳖等动物，海星可以捕食该群落中的其他四种动物，其他四种动物之间无捕食关系。在一个16m2的实验样地中，人为去除该样地中的所有海星，几个月后，藤壶在该实验样地中占据优势，数量最多；再过一段时间，贻贝成为最终占优势的物种。
群落的空间结构
在群落中，各个生物种群分别占据了不同的空间，形成一定的空间结构。群落的空间结构包括垂直结构和水平结构等。
垂直结构 在垂直方向上，大多数群落都具有明显的分层现象。例如，森林中自上而下分别有乔木、灌木和草本植物，形成群落的垂直结构（图2-4）。
其他群落也像森林群落一样具有垂直结构。例如，在湖泊中，就有挺水层（如芦苇、莲、茭白）、浮水层（如风眼蓝、浮萍）和沉水层（如水车前、小眼子菜、竹叶眼子菜、黑藻）等。这些植物分别利用了湖泊中的不同空间，形成了湖泊群落的垂直结构。
植物的分层与对光的利用有关：不同植物适于在不同的光照强度下生长。这种分层现象显著提高了群落利用阳光等环境资源的能力。除了光照，在陆生群落中，决定植物地上分层的环境因素还有温度等条件；决定植物地下分层的环境因素则是水分、无机盐等。
群落中植物的垂直分层为动物创造了多种多样的栖息空间和食物条件，因此，动物也有分层现象。例如，某森林中栖息着多种鸟类，虽然大多数鸟类可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟都有一个自己经常活动的层次：林冠层栖息着鹰、黄鹂、杜鹃等；中层栖息着山雀、啄木鸟、鹟、莺等；林下层则生活着画眉、八色鸫等。
水平结构 群落的结构特征不仅表现在垂直方向上，也表现在水平方向上。例如，某草地在水平方向上，由于地形的变化、土壤湿度和盐碱度的差异、光照强度的不同、生物自身生长特点的不同，以及人与动物的影响等因素，不同地段往往分布着不同的种群，同一地段上种群密度也有差别，它们常呈镶嵌分布（图2-5）。
群落的季节性
由于阳光、温度和水分等随季节而变化，群落的外貌和结构也会随之发生有规律的变化。例如，有些种类的植物在早春来临时开始萌发，并迅速开花和结实，到了夏季其生活周期结束；另一些种类的植物则在夏季达到生命活动的高峰，从而导致群落在春季和夏季的物种组成和空间结构发生改变。大多数典型的草原鸟类和高鼻羚羊等有蹄类动物，在冬季都向南方迁移，到雪被较少、食物充足的地区生活（图2-6）。旱獭、仓鼠等啮齿类动物在冬季会冬眠，有些动物则在炎热的夏季进入夏眠。
生态位
在群落中，不同的物种各自生活在一定的空间范围内，利用特定的资源，甚至只在特殊的时间段出现（如某种食虫蝙蝠只在夜间活动），它们在群落中所起的作用以及与其他物种的关系也有差别。可见，每个物种都有自己在群落中的地位或作用。一个物种在群落中的地位或作用，包括所处的空间位置，占用资源的情况，以及与其他物种的关系等，称为这个物种的生态位（niche）。因此，研究某种动物的生态位，通常要研究它的栖息地、食物、天敌以及与其他物种的关系等。研究某种植物的生态位，通常要研究它在研究区域内的出现频率、种群密度、植株高度等特征，以及它与其他物种的关系等。
思考讨论 分析当地自然群落中某种生物的生态位
选择当地某处森林、草原、湖泊、河流等，分析群落中常见物种所处的生态位。
确定某种生物的生态位，一般要以调查为基础。如果条件允许，最好能开展调查研究。如果条件不足，可以查阅资料或利用下面资料中的生物群落进行分析。在分析该群落主要物种组成的基础上，选择其中一个常见的物种分析它所处的生态位。
资料 崇明东滩鸟类国家级自然保护区位于长江入海口，是重要的水鸟越冬区，每年有数万只水鸟于10月至次年2月在崇明东滩越冬。某研究团队以4种占优势的水鸟为研究对象，调查了它们的种群数量、在不同觅食生境出现的概率、主要的食物种类等，结果如下表所示。生境1为低潮盐沼—光滩带，宽度为2 000m左右；生境2为海三棱薦（biāo）草带，宽度为400m左右；生境3为海堤内鱼塘—芦苇区，芦苇在植物群落中占优势。
群落中每种生物都占据着相对稳定的生态位，这有利于不同生物充分利用环境资源，是群落中物种之间及生物与环境间协同进化的结果。
▲与社会的联系 青鱼、草鱼、鳙鱼和鲢鱼是我国传统的四大家鱼。最晚在明代，我国劳动
人民就已经将四大家鱼混养以提高效益。四大家鱼的混养就是利用了它们在池塘中占据着不同的生态位：青鱼栖息在水体的中下层，以水底的螺、蚌及水生昆虫等为食；草鱼栖息于水体的中下层或水草多的地方，主要以水草为食；鳙鱼又叫胖头鱼，生活在水体的中上层，主要以浮游动物为食，也食用部分浮游植物；鲢鱼主要以浮游植物为食，生活在水体的上层。
探究实践 研究土壤小动物类群的丰富度
土壤是无数动物的家园。常见的动物有蜘蛛、鼠妇、蜈蚣、马陆、蚯蚓，以及多种多样的昆虫，等等。有些土壤动物实在太小了，我们一般不关注它们，但是它们对动植物遗体的分解起着重要的辅助作用。
我们可以通过取样调查的方法来研究土壤中小动物类群的丰富度。许多土壤动物有较强的活动能力，而且身体微小，因此不适于用样方法进行调查。在进行这类研究时，常用取样器取样的方法进行采集、调查，即用一定规格的捕捉器（如采集罐、吸虫器等）进行取样，通过调查样本中小动物的种类来推测某一区域内土壤动物的物种数目。
仅仅统计群落中的物种数，不足以全面了解群落的结构，因此，在统计群落中物种数目的同时，还可统计物种在群落中的相对数量。常用的统计物种相对数量的方法有两种：一是记名计算法；二是目测估计法。记名计算法是指在一定面积的样地中，直接数出各个种群的个体数目，这一般用于个体较大、种群数量有限的物种。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积（体积）中的种群数量。等级的划分和表示方法有：非常多、多、较多、较少、少、很少，等等。
提出问题
可依据自己的兴趣，并考虑可行性，经小组讨论后，确定要探究的问题。例如，受人类活动影响程度不同的土壤中小动物类群丰富度的比较研究；调查和比较不同时间（白天和晚上）或不同空间（如不同深度土层）的土壤中小动物类群的丰富度；等等。
你们小组要探究的问题：
方法步骤
- 准备
（1）制作取样器。可选择直径为5cm的硬质金属饮料罐，在距离顶端5cm处剪断。这样的取样器容积约为100mL。
断口处很锋利，操作时要注意安全。
（2）记录调查地点的地形和环境的主要情况。提出安全注意事项。
取样时尽量不要破坏环境，并应事先取得有关部门的同意。
2．取样
选择取样地点，将表层土上的落叶轻轻拨开，用手来回旋转罐子，将其按入土中，按压到罐底与地表几乎齐平，用铲子将罐内的土连同罐子一起挖出。将罐子中的土壤倒入塑料袋中。
- 采集小动物
在去底花盆中放一个金属网，将取到的土壤样品放置在金属网上。为了使空气流通，土壤与花盆之间要留一定的空隙。然后，将花盆放置在诱虫器上，打开电灯（如下图所示）。
也可以采取以下简易采集法：将取到的土壤样品放在瓷盆内（要注意防止小动物逃走），用解剖针拨找小动物，同时用放大镜观察，发现体型较大的小动物，可用包着纱布的镊子取出来，体型较小的则可以用吸虫器（右上图）采集。
采集的小动物可以放入体积分数为70％的酒精溶液中，也可放入试管中。
4，观察和分类
可借助有关的动物图鉴查清小动物的名称，并进行分类。有些小动物难以用肉眼识别，可用镊子或吸管取出，放在载玻片上，借助放大镜、体视显微镜进行观察。应一边观察一边做好记录。
如果还是无法知道小动物的名称，可记为“待鉴定××”，并记录它们的特征。
说明：观察时最好用体视显微镜。如用普通光学显微镜，可在4倍的物镜和5倍的目镜下进行观察。
5、统计和分析
请根据前面介绍的丰富度统计方法，设计一个数据统计表，分析所记录的数据，完成一份研究报告。
