第3节 群落的演替
岩浆覆盖的区域，几年后长出了小草，小动物逐渐来这里定居，后来这里又长出了树木，形成了树林。这里的生物群落悄然变化、不断发展。像这样，随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，叫作群落演替（community succession）。
演替的类型
光裸的岩地上是怎样长出森林的呢？
这是一个漫长而艰难的演替过程，大致要经历以下几个阶段（图2-11)。
裸岩阶段
地衣阶段 地衣首先在裸岩上定居。地衣分泌的有机酸可加速岩石风化形成土壤的过程。于是，土壤颗粒和有机物逐渐增多。
苔蘚阶段 在地衣开拓的基础上，苔藓使能生长起来。苔藓比地衣长得高，更适应这里的环境，于是就逐渐扩展。苔藓的生长会进一步使岩石分解，土层加厚，有机物增多，土壤中微生物的种类也越来越丰富。
草本植物阶段 在土壤能保持一定水分时，草本植物的种子就能够萌发生长。竞争的结果是较高的草本植物逐渐占据了优势。这时，各种昆虫和其他小动物开始进入这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中的有机物越来越丰富，土壤的通气性越来越好。
灌木阶段 灌木和小乔木开始生长。灌木比草本植物更为高大，“剥夺"了草本植物的阳光，逐渐取代了部分草本植物。灌木的生长起到了遮阴、避风等作用，同时提供了更为丰富的食物，于是成为许多鸟类的栖息地。物种的多样化使群落的结构较为稳定，抵御环境变化的能力增强。
乔木阶段 在灌木群落所形成的湿润土壤上，各种乔木的种子萌发出来。乔木比灌木具有更强的获得阳光的能力，因而最终占据了优势，成为茂盛的树林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，生物与环境之间的关系变得更加丰富多样，于是群落演替到了相对稳定的森林阶段。
在上述演替的过程中，土壤中的有机物越来越丰富，群落中物种丰富度逐渐加大，食物网越来越复杂，群落的结构也越来越复杂。
在弃耕的农田上，也会发生群落的演替（图2-12）。
这种演替和发生在裸岩上的演替过程完全相同吗？
农田被弃耕以后，很快就会长满一年生的杂草。在杂草的覆盖下，土壤条件会得到改善，一些多年生的杂草会“接踵而至”。
土壤表层的有机物逐渐增多，土壤的保水能力也逐渐增强，这将更有利于植物的生长。几年后，一些小灌木便会生长起来，并成为灌木丛。
在气候条件适宜的情况下，从弃耕的农田演替出树林，需要数十年时间。如果是在干旱的荒漠地区，群落的演替就很难形成树林，或许只能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
再经过一段时间，乔木开始出现。高大的乔木占据了更多的空间，灌木逐渐减少，乔木逐渐蔚然成林。
上述两个例子代表了演替的两种类型——初生演替（primary succession)和次生演替(secondary succession）。这两种演替类型是根据起始条件划分的。初生演替是指在一个从来没有被植物覆盖的地而，或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方发生的演替，如在沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替。次生演替是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替，如在火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替。
除了演替起点的不同，初生演替与次生演替的区别还有：初生演替速度慢，趋向形成新群落，经历的阶段相对较多；次生演替速度快，趋向于恢复原来的群落，经历的阶段相对较少。这两类演替，都是从结构简单的群落发展为结构复杂的群落，群落中的物种数量和群落层次增多，土壤、光能得到更充分的利用。
影响群落演替的因素，有群落外界环境的变化，生物的迁入、迁出，群落内部种群相互关系的发展变化，以及人类的活动，等等。这些因素常常处于变化的过程中，适应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚至被淘汰，因此，群落就不断地演替。无论裸岩上的群落演替，还是弃耕农田上的演替，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
人类活动对群落演替的影响
在某一地区，群落演替的结果往往是由环境和群落内的生物共同作用而决定的，但人类活动对群落演替的影响有时超过其他因素的影响。
思考讨论 分析人类活动影响群落演替的实例
资料1 我国的黄土高原历史上曾郁郁葱葱，从东南到西北，依次分布着温带落叶阔叶林、疏林灌丛草原、温带草原等。然而，现在的黄土高原上，森林和草原的覆盖率比历史上大幅下降，很多黄土丘陵呈光秃状态。除了气候变化的因素，人类活动是导致这一地区出现濯濯童山的主要原因：自秦代以来，由于移民屯垦和大量砍伐森林，黄土高原的农业发展很快，环境却年复一年地遭到破坏，导致大片森林和草原消失。
资料2 自20世纪60年代起，长江中游某湖泊进行了大规模的围湖造田，湖水面积缩减近50％。对该湖泊多种生物的调查表明，水生植物、鱼类的物种丰富度下降，占优势的物种发生变化（下表)。
人类的许多活动正在影响着群落的演替，往往使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度进行。例如，砍伐森林（图2-13）可以在短期内改变森林群落中的物种组成和物种丰富度，进而改变群落的演替方向；过度放牧（图2-14）则可能很快导致土地荒漠化，使草原生物群落演替为荒漠生物群落；未经处理的污水直接排入河流（图2-15），可能给水生生物带来灭顶之灾。
人类对群落演替的影响都是不良的吗？
通过封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至建立人工群落等，人类活动也可以使群落朝着物种增多、结构复杂的方向演替。例如，我国政府一直致力于防沙治沙，经过不懈努力，我国的沙化土地面积从20世纪末的年年扩展转变为逐年减少，联合国环境规划署盛赞我国是全球沙漠治理的典范。
在自然界，群落的演替是普遍现象，而且有一定的规律，人类掌握了这些规律就能根据现有情况，预测群落的未来，从而正确掌握群落的动向，使之朝着对人类有益的方向发展。
退耕还林、还草、还湖
我国是一个农业大国。千百年来人们一直视土地如生命。为了扩大耕地面积，不惜毁林开荒、围湖造田。以牺牲环境为代价的垦殖活动，导致了严重的水土流失，并且成为洪涝灾害频繁发生的重要原因。为处理好经济发展同人口、资源、环境的关系，走可持续发展道路，我国政府明确提出退耕还林、还草、还湖和退牧还草，颁布了《退耕还林条例》，自2003年1月20日起施行。
退耕还林还草工程的实施，实现了我国从毁林毁草开荒到退耕还林还草的历史性转变，改变了过去“越垦越穷、越穷越垦"的局面（图-16)。截至2013年，全国共有25个省（自治区、直辖市）参与这项工程，累计完成退耕还林4.47亿亩。这项浩大的工程堪称世界上规模最大的生态工程。
为了进一步改善我国的生态环境、打造绿色经济，我国于2014年启动了新一轮退耕还林还草工程；2015年将这项工程列为生态文明体制改革的组成部分；2018年，我国启动了大规模国土绿化行动。未来的美丽中国会有更多的蓝天白云、绿水青山。
