第5节 生态系统的稳定性
像紫茎泽兰这样的入侵种，由于它的繁殖、适应的能力很强，而且没有天敌等制约因素，因此一旦蔓延，就会严重干扰入侵地的生态系统。但是千百年来，虽然地球上许多生态系统不时受到外来干扰，但只要这种干扰没有超过限度，生态系统就能够通过自我调节得以恢复，从而维持相对稳定的结构和功能。像这样，生态系统的结构和功能处于相对稳定的一种状态，就是生态平衡。
生态平衡与生态系统的稳定性
大兴安岭的森林和呼伦贝尔的草原，都是处于生态平衡的系统。在处于平衡的生态系统中，物质和能量的输入与输出均衡，生物种类的组成稳定，也就是说，生态系统中的生产过程与消费、分解过程处于平衡的状态，这时生态系统的外貌、结构以及动植物组成等都保持相对稳定的状态。处于生态平衡的生态系统具有以下特征。第一，结构平衡：生态系统的各组分保持相对稳定。第二，功能平衡：生产—消费—分解的生态过程正常进行，保证了物质总在循环，能量不断流动，生物个体持续发展和更新。第三，收支平衡，例如，在某生态系统中，植物在一定时间内制造的可供其他生物利用的有机物的量，处于比较稳定的状态。由此可见，生态平衡并不是指生态系统一成不变，而是一种动态的平衡。那么，这种动态平衡是通过什么调节机制实现的呢？
在一片草地上，如果兔大量增加，草就会被大量啃食，于是兔之间对食物等资源的竞争就会加剧，导致兔的生存空间和资源减少；同时，捕食者狼因食物（兔）丰富而数量增多，它们会捕食更多的兔。这样经过一段时间后，兔的数量又会恢复或接近原来的水平。在森林中，随着植被的大量生长，森林逐渐变得郁闭，林间阳光减少，制约了林下树苗的成长，还导致枯枝落叶的积累，增加了发生自然火灾的可能性。不久，一场森林火灾发生了，灾后由于光照更加充足，土壤的无机养料增多，于是许多种子萌发，幼苗迅速成长，森林面貌逐渐恢复（图3-19）。上述生态系统都遇到了破坏或干扰，而对抗这种破坏或干扰，使生态系统恢复平衡的调节机制，是负反馈(negative feedback)机制。所谓负反馈，是指在一个系统中，系统工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作，并且使系统工作的效果减弱或受到限制，它可使系统保持稳定。
负反馈调节在生态系统中普遍存在，它是生态系统具备自我调节能力的基础。
正是由于生态系统具有自我调节能力，生态系统才能维持相对稳定。人们把生态系统维持或恢复自身结构与功能处于相对平衡状态的能力，叫作生态系统的稳定性（stability of ecosystem)。也就是说，生态系统的稳定性，强调的是生态系统维持生态平衡的能力。
生态系统的自我调节能力是有限的。当外界干扰因素的强度超过一定限度时，生态系统的稳定性急剧下降，生态平衡就会遭到严重的破坏。
抵抗力稳定性和恢复力稳定性
生态系统的稳定性表现在两个方面：一方面是生态系统抵抗外界干扰并使自身的结构与功能保持原状（不受损害）的能力，叫作抵抗力稳定性（resistance stability)；另一方面是生态系统在受到外界干扰因素的破坏后恢复到原状的能力，叫作恢复力稳定性（resilience stability）。例如，当草原遭受蝗虫的采食后，草原植物会增强其再生能力，尽可能减缓种群数量的下降；当森林遭遇持续的干旱气候时，树木往往扩展根系的分布空间，以保证获得足够的水分，维持生态系统正常的功能。这些都反映生态系统本身对外界干扰具有一定的抵抗能力。
生态系统遭到一定程度的破坏后，经过一段时间，可以恢复到原来的状态。这是由于生态系统具有恢复力稳定性，如前述的森林局部火灾后，森林仍能逐步恢复原状。
不同的生态系统在这两种稳定性的表现上有着一定的差别。一般来说，生态系统中的组分越多，食物网越复杂，其自我调节能力就越强，抵抗力稳定性就越高。例如，在热带雨林中，动植物种类繁多，营养结构非常复杂，假如其中的某种植食性动物大量减少，它在食物网中的位置还可以由这个营养级的多种生物来代替，整个生态系统的结构和功能仍然能够维持在相对稳定的状态。相反，在北极冻原生态系统（图3-20）中，动植物种类稀少，营养结构简单，其中生产者主要是地衣，其他生物大都直接或间接地依靠地衣来维持生活。假如地衣受到大面积破坏，整个生态系统就会崩溃。
生态系统在受到不同的干扰（破坏）后，其恢复速度与恢复时间是不一样的。如果河流与土壤被有毒物质轻微污染，通过自身的净化作用，可以很快恢复到接近原来的状态；如果被有毒物质重度污染，自身的净化作用已不足以消除大部分有毒物质，这些河流或土壤的恢复力稳定性就被破坏了。同样，热带雨林在遭到严重的砍伐，草原受到极度放牧后，恢复原状的时间漫长，难度极大！
提高生态系统的稳定性
维持生态平衡，提高生态系统的稳定性，对于自然或人工生态系统是十分必要的。因为处于生态平衡的生态系统可以持续不断地满足人类生活所需，如粮油、蔬果、肉蛋奶、木材等农副产品；更为重要的是，处于生态平衡中的生态系统能够使人类生活与生产的环境保持稳定。
维持生态平衡，提高生态系统的稳定性，一方面要控制对生态系统的干扰强度，在不超过生态系统自我调节能力的范围内，合理适度地利用生态系统。例如，对过度利用的森林与草原，首先应封育，待恢复到较好状态时再适度利用（图3-21）。另一方面，对人类利用强度较大的生态系统，应给予相应的物质、能量的投入，保证生态系统内部结构与功能的协调。例如，为使单一作物的农田生态系统保持稳定，需要不断施肥、灌溉、控制病虫害；还可以人工建造“生态屏障"。我国在东北、华北和西北地区已经建造了大规模的“三北”防护林，防护林有效地防风阻沙，保护了这些地区的草原与农田（图3-22）。
思考讨论 设计提高生态系统稳定性的方案
桉树林是我国西南地区重要的经济林。大面积种植桉树林的生态问题已引起广泛关注。例如，结构单一的同龄纯林对环境变化的抵抗力差；人工桉树林下植被稀少，出现水土流失等问题；有的桉树林里鸟类绝迹。研究发现，在某地人工桉树林中，乔木层桉树占绝对优势；灌木层、草本层的物种丰富度则与桉树密度有关：桉树密度为750株/hm2时，灌木层有17个物种，草本层物种也较丰富；桉树密度高达1 000株/hm2时，灌木层和草本层物种均减少。
探究实践 设计制作生态缸，观察其稳定性
目的要求
设计一个生态缸，观察这一人工生态系统的稳定性。
基本原理
在有限的空间内，依据生态系统原理，将生态系统的基本成分进行组织，构建一个人工微生态系统是可能的。要使人工微生态系统正常运转，在设计时，还要考虑系统内组分及营养级之间的合适比例。应该注意，人工生态系统的稳定性是有条件的，也可能是短暂的。
设计方案
生态系统的类型多样，每种生态系统的组成和稳定性是不一样的。下面介绍一种制作生态缸的材料用具、实验步骤等，供你们参考。你们也可以选择制作其他类型的生态缸，并观察稳定性。在实验之前，应设计观察记录表。
材料用具
1cm厚的玻璃板4～5m2，粘胶足量，或其他可用于制作生态缸的比较大的器皿。
石块、沙土、含腐殖质较多的土、鹅卵石、假山石等，自来水。
供选择的生物：鼠妇、蚰蜒、地鳖、蚯蚓、蜗牛、虾、小鱼、小乌龟等；黑藻、金鱼藻、苔藓、铁线蕨、浮萍、珍珠草、鸭跖草、马齿苋、金鱼花、罗汉松、翠云草等。
实验步骤
- 用玻璃板和粘胶制作生态缸的框架。
- 在生态缸内底部的一侧铺垫几块石块作为基垫，再铺上一层颗粒较细的沙土，厚度为5～15cm，在沙土上铺一层含腐殖质较多的土，厚度为5～10cm，铺垫好的土和石块整体呈坡状。
- 在土坡上放几块有孔的假山石，可作为小动物栖息的场所。
- 向缸内倒入自来水，水位高5～10cm，在水中放几块鹅卵石。
- 在土坡上选择苔藓、铁线蕨、鸭跖草、马齿苋、罗汉松、翠云草等进行种植，放入鼠妇、蚰蜒、蚯蚓、蜗牛等小动物；在水中放入浮萍、金鱼藻等水生植物，放入虾、小鱼和小乌龟等小动物。
- 封上生态缸盖。将生态缸放置于室内通风、光线良好的地方，但要避免阳光直接照射。
- 每个星期至少观察一次生态缸内生物种类及数量的变化，并且进行记录。
结果和结论
根据实验结果完成实验报告。
