3.5 未来之路和基本概念 

著名的进化生物学家西奥多·多布赞斯基（Theodosius Dobzhansky，1900-1975）说，“生物学中没有什么东西是有意义的，除非从进化的角度来看。”这些话对生物衰老学来说尤其正确。现代进化生物学家正是通过Fisher、Medawar和Hamilton的工作，解决了生物学中的一个基本问题：“我们为什么活得这么长？”进化论认为，自然选择和死亡率的下降会严重影响物种寿命和个体衰老率，这一认识从根本上改变了生物衰老学的研究方向。现在，是时候让进化生物衰老学再次带头回答生物衰老学的下一个重大问题了：“是什么进化机制解释了物种内部和物种之间寿命的巨大多样性？”

进化生物学家和生物人口学家已经开始通过关注第二章讨论的晚年死亡率高原现象来评估寿命的多样性（见图2.19和3.14）。人类群体中也会出现晚年死亡率停滞期，这表明物种中长寿个体的独特群体是一种进化保守机制（见第7章）。这意味着必须存在一组独特的基因，允许长寿个体在自然选择力下降的群体中出现。根据我们目前对自然选择力下降或死亡对自然选择的影响如何影响物种寿命的理解，很难预测晚年死亡率下降的进化基础。确定这些基因是如何进入特定个体而不是整个群体的基因组，对进化生物衰老学家来说是一个重大挑战。

评估晚年死亡率高原的进化基础的研究很可能会开始一系列研究，从而延长寿命和健康。进化科学家将为实验性生物衰老学家提供一个理论框架，通过该框架可以检验假说，以评估与延长寿命有关的基因。其他生物衰老学家无疑将评估这些疑似长寿基因是否与时间依赖性功能丧失相关；最近的研究表明，长寿基因是一个扩展的生物网络的一部分，它也会影响依赖时间的功能丧失（见第4章和第5章）。进化科学和基础生物科学的发现将通过系统生物学结合在一起，以更精确地识别延长寿命、影响时间依赖性功能丧失和导致年龄相关疾病的基因。最终，临床医生和公共卫生官员将利用这些信息制定适当的个体化策略，以预防和治疗与年龄相关的疾病，并减缓依赖时间的功能丧失。

基本概念

• August Weismann提出，体细胞只需到生殖年龄。一旦完成了这项工作，就不再需要躯体了，衰老也随之而来。

• Weismann认为，由于衰老的有害影响发生在生殖开始后，因此在选择压力方面是中性的；也就是说，他认为衰老既不会增加适应性，也不会减少。

• 群体遗传学定义了影响种群增长的两个基本原则：（1）内在自然增长率，r；（2）种群的环境容纳量，K。

• 在Verhulst-Pearl逻辑方程中使用r和K值来描述人口增长：

• 许多物种的K因子是可变的。对于K因子可变的种群，年龄结构分析用于确定种群增长及其对适应性的影响。

• 逻辑方程和年龄结构分析表明，种群增长（繁殖）率最高时，物种适合度最高。这意味着，控制一个生物生长到生殖年龄的等位基因比控制长寿或衰老的等位基因更重要。

• Peter Medawar爵士证明，自然选择的力量随着年龄的增长而减弱。

• 基因漂变预测，由于减数分裂时等位基因的随机排序，对自然选择力中性的基因可以在群体中固定。Medawar认为，基因漂变可能有助于选择衰老基因。

• W.D.Hamilton通过使用一种称之为死亡率自然选择力的值（sx），建立了长寿进化理论的数学基础。他认为，赋予个体整体寿命的基因必须与选择存活到生殖年龄的基因有关。

• 实验室结果支持Fisher、Medawar和Hamilton的数学和语言预测，并得出结论，即内在和外在衰老率都与生殖时间有关，而生殖时间又决定了寿命的长短。

• G.C.Williams的拮抗多效性理论预测，在生命早期传达有益于健康的基因将被选择，即使它们在生命后期可能是不利的。

• T.B.Kirkwood的一次性躯体理论基于进化原理，即所有环境都有有限的资源，生物体会争夺这些资源。最能有效利用现有资源的生物将得以生存。

本章结束