3.4 进化与衰老
正如我们所看到的，一个物种的寿命与选择生存到生殖年龄的基因密切相关。长寿是进化而来的。相反，Medawar、Fisher和Hamilton的研究表明，衰老过程中生理功能的缓慢下降不可能通过自然选择产生。衰老并没有进化。这并不意味着基因在衰老过程中没有作用。这仅仅意味着，与细胞、组织、器官或有机体的衰老相关的基因不会因特定目的而受到进化力的影响。
回想一下，Medawar的突变积累理论依赖于遗传漂变的进化，而不是自然选择来从进化的角度解释衰老。他的理论预测某些基因的存在是为了衰老的特定目的。我们现在知道，衰老并没有遗传决定论的基础，而是反映了随机和随机机制（见第4章）。在本节中，我们将探讨衰老拮抗性多效性和一次性躯体的两种理论，这两种理论在进化上解释了与年龄相关的生理和生物功能下降。
拮抗性多效性是一般多效性的特例
多效性是一种遗传机制，其中一个基因产生多个性状。例如，野生型D.黑腹果蝇的胸部有平滑弯曲的鬃毛，而损伤突变（单点突变）导致果蝇的鬃毛短而扭曲。此外，雌性突变体是不育的，会产生形状不良的卵（与野生型相比），永远不会孵化。因此，在黑腹果蝇中，一个基因的表达缺失会产生两种表型。
C.Williams将多效性的一般概念与Medawar的自然选择力下降相结合，提出了一种机制，通过这种机制，可以在选择基因以获得繁殖成功的群体中出现衰老。这一名为“拮抗多效性”的理论预测，在生命早期传递有益于健康的基因将被选择，即使它们在以后的生命中可能是不利的。威廉姆斯将拮抗性多效性总结如下：
基因的选择值取决于它如何影响总的繁殖概率（即在整个生命周期内）。选择一个在一个年龄段具有优势而在另一个年龄段具有劣势的基因，不仅取决于效应本身的大小，还取决于效应的时间。在最大繁殖概率期间的优势将增加总繁殖概率，而不是以后按比例相似的劣势将减少总繁殖概率。因此，自然选择往往会在年轻时以牺牲活力为代价最大化活力，从而导致活力下降。（Williams，1957）
Williams重申了自然选择力下降作为衰老基础的重要性，并将影响的时间放在首位。正如我们所看到的，由于参与生殖的个体数量众多，在生殖生命期早期发生的效应被强烈地选择。如果同一基因在生命后期表现出一种负面特征，那么缺乏选择压力（由于该物种可存活的生殖成员数量有限）将允许该基因表达，并且在所有意图和目的下，该基因都是选择性中性的。选择该基因是因为其益处发生在身体高度健康的时期，即使该基因对个体的损害明显大于生命早期提供的益处。也就是说，如果一个多效性基因在生殖寿命的正确时间出现，它的利与弊之间的权衡总是有利于它的利。
至少有两个例子表明自然界中可能存在拮抗性多效性。首先，在胎儿和儿童发育过程中，骨骼钙化具有生殖优势（保护内脏、身体稳定等），因此具有较高的适应性。包括数百个基因在内的几种遗传机制已被选定，以确保适当的骨钙化。然而，这些相同的基因在以后的生活中可能是有害的，导致生殖后动脉钙化，从而导致冠状动脉疾病和心肌梗死。第二，本章前面描述的果蝇实验也提供了对拮抗多效性的证据。在这两个实验中，长寿的果蝇产卵较少，而且卵变形（与短命果蝇相比）。因此，调节短寿命果蝇正常产卵和发育的遗传机制也一定产生了与长寿果蝇产卵相关的问题。
一次性躯体理论（Disposable soma theory）基于有限资源的分配
回想一下，奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）的理论是，随着进化时间的推移，为了支持不朽的生殖系，躯体已经死亡。直到20世纪80年代初，科学家们才开始研究魏斯曼的理论，并提出一个假说来解释胞体和生殖系之间权衡的潜在机制。这个假说最早由Thomas Kirkwood提出，被称为一次性躯体理论。
一次性躯体理论基于进化原理，即所有环境都有有限的资源，生物体会争夺这些资源。最能有效利用现有资源的生物体将存活下来，而效率低下的生物体将死亡。例如，想象一个原生动物（单细胞生物）开始进化为后生动物（多细胞生物）的时代。这将是一个后生动物种类发生巨大变异的时期，并且这些后生动物正开始出现。随着食物等有限资源的耗尽，选择的压力会变得更大。最有效地利用资源的后生动物物种将是生存下来并将其遗传物质传递给下一代的物种。
那么，资源的最有效利用是什么？一次性躯体理论表明，资源的最佳利用是对负责物种延续的细胞给予最高优先级，即生殖细胞或生殖系。支持细胞（即体细胞）只需要足够的资源来确保其主要工作：支持生殖系存活到繁殖点。也就是说，一旦繁殖发生，胞体就可以被抛弃。
但是，这些资源在哪里以及如何使用？显然，从能量的角度来看，产生配子的成本并不比产生某些体细胞（例如肝细胞）的成本高。相反，一次性躯体理论预测，早期后生动物优先利用现有资源来维持生殖系中DNA的修复机制。这一理论源于目前的观察，即需要大量的能量才能确保DNA序列是正确的。因此，如果我们假设生物体必须在生殖细胞DNA的准确性和体细胞的某些功能之间做出“进化选择”，那么维持生殖细胞DNA的准确性将是物种生存的最佳机会。
与拮抗性多效性不同，一次性躯体理论尚未经过实验验证。相反，一次性躯体理论已经被证明在理论上是可能的，因为它描述的内容与一般进化理论是相符合的。特别是，这一理论可以被视为John Maynard Smith最优性理论的一个特例。最优性理论预测，个体将优化行为，从而使与该行为相关的成本根据当地环境最小化。
最优性理论可以用产卵会受到捕食的物种来说明。这些物种面临的问题是如何最大限度地增加存活到孵化的卵的数量，而不是为了繁殖过程投入超出环境允许的更多能量。卵太少，它们可能都会被捕食者吃掉；卵太多，营养不足，无法支持卵生产，从而导致“坏”的卵。个体必须达成妥协，以优化其后代的生存。
关于衰老，在进化的某个阶段，一个生物体必须“做出决定”，决定它应该用多少能量来繁殖，然后用多少能量来维持机体。将过多的能量用于将基因组准确传递给下一代，将导致没有足够的能量来维持机体。这种生物可能活不到繁殖时间。过多的能量被用于躯体维持，个体可能会永生，但基因组的准确性会受到影响，最终导致物种灭绝。一次性躯体理论预测，生物体将优化资源，使配子的DNA具有高保真度，剩余资源将用于维持躯体。在生殖后的某个阶段，外源性衰老会导致躯体发生意外。躯体将没有修复功能所需的资源，老化将随之而来。
