4.1 细胞周期和细胞分裂
真核细胞通过一系列有序的事件而分裂，称作细胞周期。本部分我们简要回顾细胞周期的基础，下一部分我们学习控制细胞周期的机制。
4.1.1 细胞周期包含四个时期加一个间期
真核细胞周期分四个时期，如下图所示：G1期，S期（合成期），G2期和M期。一个额外的时期，G0期，表明细胞已经退出周期。G1，S和G2期统称为间期。正常的有丝分裂细胞的大部分寿命是在G1期度过的。
图4.1 细胞周期。细胞周期包含四个时期：G1，S期，G2（这三者统称为间期）和M期。G0期表明细胞已经退出周期。
在G1期，细胞为DNA复制做准备，此时酶以及其它的有关染色体复制的蛋白质浓度会上升。G1期也作为一个检查点，用以决定DNA复制的条件是否最佳。S期是DNA复制时期。G2期与G1期相似， 准备下一阶段需要的蛋白质。并决定细胞是否进入下一阶段。M期是最后一个时期，细胞一分为二。处于G0期的细胞保持代谢活性但已离开细胞分裂周期。
4.1.2 DNA复制发生于S期
在细胞分裂之前DNA必须被复制。复制过程发生于细胞的S期。真核细胞的DNA较长，线性，双螺旋，存在于染色体中（线粒体和叶绿体里面也有DNA，但不是染色体，译者注）。DNA双链靠氢键相连，氢键吸引力较弱，但数量众多就变得较强。因此，复制时想要拆开双链需要很多能量，单个酶促反应很难搞定。不过真核细胞已经解决了这个能量问题，它把这个分离过程分成几千份单独的反应，在DNA上某点开始复制，叫做复制起始点(图4.2)。这个复制起始点包含几个A–T碱基对序列（A–T 之间的结合力弱于G–C）。
图4.2 为S期的DNA复制做准备。(1)其实识别复合体(ORCs)在G1期附着到双链DNA的复制起始点上。 (2)激酶磷酸化ORC蛋白质，引起复合体的分解并分开DNA双链。(3)分离的DNA双链在复制起始点形成复制叉。
双链DNA聚集特定蛋白质，这些蛋白质叫做起始识别复合体(ORCs)。ORCs与双链DNA的结合标志着G1期的结束和S期的开始。ORCs中蛋白质的磷酸化引起这个复合体的解离并引起双链DNA在复制起始点开始分离。此时DNA准备复制。
4.1.3 细胞分裂发生于M期
一旦G２期的细胞分裂调控蛋白接收到正确的胞内信号，细胞就进入M期并将细胞分裂成两个新的细胞。M期分为六个阶段(图4.3)。 前五个阶段传统意义上称作有丝分裂。最后一个阶段是胞质分裂，在此阶段细胞一分为二。前期，中心体分开，移向细胞核两级并形成纺锤体。当中心体离开时，纺锤体开始变大，一种称作凝缩蛋白(Condensin)的蛋白质复合体开始压缩染色体，下一步，核膜开始解体，纺锤丝在前中期开始附着于姐妹染色单体上。
图4.3 M期的六个阶段。(1) 前期：两个中心体分离，纺锤体变大。(2) 前中期：核膜解体，纺锤丝附着于着丝点上。(3) 中期：姐妹染色单体排列于纺锤体的赤道板上，纺锤体开始收缩。(4) 后期：姐妹染色单体分离形成两条染色体并移向两极。(5) 末期：细胞中部形成一个收缩环，在两套染色体组外均形成一个新的核膜。(6) 胞质分裂期：收缩环收缩形成两个新细胞。
前期和前中期形成姐妹染色单体。染色单体分离的最后准备工作发生于中期，此时染色体排列于赤道板上，也就是纺锤体两极的中间。同时，纺锤体两极开始了一场拔河比赛，分别把姐妹染色单体拉向它们。真正的染色体分离发生于后期，此时后期促进因子(APC)释放蛋白水解酶分解姐妹染色单体之间的着丝点。着丝点分裂使得两色体分开并移向两极。下一阶段是末期，核膜在染色体周围重新出现。染色体解旋成染色质并开始表达蛋白质，这些蛋白质用于细胞核和细胞质。
最后一个阶段是细胞质分裂，由肌动蛋白和肌球蛋白(骨骼肌里面也发现有收缩蛋白)组成的收缩环形成与细胞中间。收缩环使细胞中部凹陷，垂直于纺锤体。肌动蛋白和肌球蛋白产生明显的收缩力，使细胞收缩并分成两个细胞。每一个新形成的细胞包含一整套染色体和细胞器。
