1.2 生物衰老的定义
“生物衰老”如何定义？这个有点困难，因为就在不久前，引起衰老的原因还是未知的，或者说至少是有争议的。因此，近几年有好几百个定义被提出。现在我们已经知道了衰老的原因，因此可以给出一个更加准确的定义了。尽管如此，衰老生物学涉及面很广，关联到许多学科。本书中所用的定义以及生物学家所用定义可能与生物学其他领域的定义关联不大（尽管衰老过程是统一的）。对于专门探讨人类衰老的领域来说，情况可能尤其如此。本部分我们探索衰老的历程和发展，并且讲述为何衰老生物学与其它领域有关联。结尾处我们会给衰老下一个定义，并且在后面部分使用此定义。
1.2.1 生物学衰老的第一个定义是基于死亡率的
许多科学家将生物衰老定义为死亡率的增长风险，或者说是死亡的增长风险。例如，有人定义如下：“变得易于死亡，活力逐渐丧失，按时间顺序的衰老”或定义为“生命周期的流逝”。基于死亡率的定义在衰老人口统计学中特别适用，这门学科专门研究种群的规模和死亡率。我们将在第七章学习死亡率，那一章有关生物人口学，它是人口统计学的分支学科，它综合了经典的人口统计学和进化理论，用于研究种群的衰老形式。
基于死亡率的生物衰老定义对于研究单个个体的衰老意义不大。例如，80岁老人相对于10岁的孩子来说，皮肤和头发的变化可以看作是这些组织中生物化学的改变。这些现象是生物衰老的清晰信号。然而，人体皮肤与头发的这些变化并不代表死亡风险的上升。也就是说，这些器官的变化不等于死亡。相应的例子是，一棵苹果树的发育，成熟以及死亡并不影响整棵树的死亡风险，使用死亡风险作为测量衰老的标准无法区分长寿和衰老。你在第三章会学到，“长寿”是从观察者角度的一个时间点，而“衰老”反映的是一个时间段发生的改变。
对于某些生物而言，死亡和衰老是一样的，那么基于死亡率的定义就适用了。如前面描述的蝴蝶鱼，成体发育一旦结束立即死亡，如果要测量它的衰老就很困难了。太平洋红大马哈鱼(Oncorhynchusnerka)提供了另一个衰老即死亡的例子。这种鱼99%的时间生活在海洋中，在此期间并没有表现出衰老迹象。但是，当这种鱼返回河水中产卵时，它立即表现出明显的退化状态和衰老迹象（图1.3）。产卵期一旦结束立即死亡。
图1.3 太平洋红大马哈鱼生命周期和衰老的关系。这种鱼出生在河水溪流中并成长到青少年，然后迁移到海洋。到了海洋之后，红大马哈鱼达到成年但不生殖。在孵出2-5年之后，它们洄游到出生地的河水中并开始产卵。此时身体迅速变化，产卵两周之内迅速死亡。(从顶部顺时针看)
然而，对于其它生物来说，死亡不等于衰老。
基于功能的定义有助于描述特殊时期的生物学衰老
从事关联到特定生物事件的衰老速率研究的科学家发现，基于功能的衰老定义比基于死亡率的定义更有用。现在有两个主流的观点被大家所接受：(1)衰老是性成熟之后，随着时间变化的一种退化改变，因此生物的生存能力会降低(Masoro, 1995)；(2)衰老主要用于描述生物个体与年龄相关联的不利影响，包括生命力和机体功能，更重要的是，死亡率随时间变化而升高。高龄代表这衰老即将达到终点，最终死亡率100%(Finch, 1990)。
这些定义的优点在于，它们能够区分出变老相关联的过程。“机体变弱”以及“对机体生命力和功能不利影响的改变”等，这些现象随时间变化都可以测量。例如，肌肉功能很容易评估，你可以通过测量特定肌肉块拉动或抬升的物体质量的方式。实际上，很多调查显示，肌肉强度以及其它生理功能，在性成熟之后都会出现衰退。这些定义也指定了一个特殊的时间段用来“观察”衰老，那就是性成熟之后，其实也就是生物个体完全发育成熟之后。
但是这两个定义都有缺陷。这两个定义都是基于生物个体的，也就是说，它们描述的是生物整体的衰老而不是某一个更低层次的衰老，例如细胞功能。而且这些定义也没有体现发育和生长过程中可能出现的事件，这些事件对于性成熟之后可能有直接的影响。此外，基于功能的衰老定义很难判断什么时候“开始衰老”。而且有的时候某些生理功能已经衰退了，而其它功能却仍在发育。例如，人类的胸腺，在14岁左右开始萎缩，而此时骨头的生长速度是最快的。
衰老生物学角度的衰老定义
本书我们所说的衰老涉及到好几种因素。最主要的因素是细胞衰老。细胞衰老表现为损伤蛋白质的随机积累，这是由于生物体和环境相互作用引起的。这意味着我们细胞积累的蛋白质要么不能达到最佳水平，要么根本不起作用。衰老的随机性也意味着衰老没有进化，因此没有控制衰老的基因。第3、4和5章将详细讨论损伤的随机积累的机制以及衰老无法进化的原因。
关于衰老还有三个重要因素，我们在本书后面都会详细介绍。(1)衰老发生于生命系统的多个层次上但可能不能适应于生物整体。(2) 影响生化和生理功能减弱从而导致老年个体衰退的因素可能出现在生物发育早期阶段。(3)长寿和衰老相互联系但过程不同。基于以上理论，我把生物衰老定义如下：
衰老是机体在于环境相互作用过程中，由时间引起的分子，细胞和个体在结构和功能的随机改变，衰老提高了死亡的概率。
分子的结构和功能关系的随机改变是本书定义衰老的基础。你在本书后面将会学到，分子的结构和功能的改变是环境条件引起的，这种改变对衰老过程有明显的影响。
对于衰老从何时开始，我们并没有一个确切的时间点；它只是阐述了衰老是伴随着时间而发生的。采用这种方法是因为，大量证据表明，个体的衰老速度可能受胎儿发育早期的环境因子的影响。
发育，成熟和衰老是用以描述衰老与事件关联的阶段
我们的衰老定义并没有指定一个时间说衰老何时开始发生。它暗示了生物衰老是个丛生到死的连续过程。尽管这种描述具有理论价值，但在实践中，它并没有对生命各阶段的变化进行比较。因此，我们需要建立几个在整个生命过程中的特定的事件关联，用来区分生物衰老过程中的不同时期。本书中，我们用发育，成熟和衰老等术语来讨论生物衰老。
发育指的是各项生理功能在上升的阶段。这个阶段包含许多事件，例如从幼虫到蛹，性征的表现，蛋白质从合成到折叠成四级结构等。等到生物体生理功能达到最佳时，发育阶段就结束了，这个时期最适合繁殖。在生物活性分子，细胞和器官等方面达到最佳时，发育就结束了。成熟指的是各项功能保持最佳或者是稍微降低。当生物体或分子内抵抗熵的力量开始减弱时，成熟期就结束了，熵指的是宇宙中物质和能量退化至最终的状态。第四章将学习抵抗熵力的能力作为衰老的因素。衰老，或生殖后老化的过程，通常表现为活力和功能的下降。死亡是衰老的终点。
如图1.4，这些阶段（指的是发育，成熟和衰老）和总寿命的百分比在不同生物中差距很大。例如，人类的生命期曲线(图1.4左上方)表明了发育和成熟期在人类生命期中占大部分。一般来说，适应这种衰老模式的动物和植物会长到固定大小，并且是反复生殖的，这种生物一生不止繁殖一次。这些生物的另一个特征是，它们在繁殖后还有一段明显的生命周期（也就是说，不是生完就挂）。所以，衰老在这些生物在是逐渐进行的。
上图中的蝉有一个较长的发育时期（它有16.5年以幼虫的方式在地下）。发育期结束就是一个非常短暂的成熟期，在此时期它集聚所有的能力为了生殖。成熟期结束后迅速衰老。这种类型的动物和植物成熟之后没有生殖后生命，通常只在一个季节中产生后代。
人类红细胞生命阶段曲线表示了微观的衰老。那个短暂的发育期表示了蛋白质的合成或细胞的产生，可以用秒或者天来测量。蛋白质执行功能就表示成熟了，也就是细胞中血红蛋白具有携带氧气和二氧化碳的能力。分解代谢就表示衰老了（将复杂的大分子分解为简单的小分子化合物）。
最后，右下角显示了白鲟鱼(Acipenser transmontanus)的生命阶段曲线，它好像不衰老或者是衰老微不足道。在上图的四种生命阶段形式中，这种最难描述，部分原因是由于这些生物的精确寿命数据有限。然而，这些生物体有几个共同之处，它们似乎已经避免了衰老，包括持续生长，繁殖延迟到发育阶段后期，以及反复生殖。
生物学衰老与老年疾病是不同的
你可能以及注意到，生物衰老的描述不包含任何老年疾病。这是因为使用老年疾病作为研究生物衰老的机制的模型对于理解生物衰老过程是没有用的——就好象水痘的研究成果无法让我们更好的理解发育生物学。疾病是指动物或植物体内一种破坏正常功能的过程。与之相反，你在第四章会发现，生物衰老的功能改变和身体退化是由于无法抵抗熵。这是由于生物和环境长期作用的结果。生物衰老过程遵循一般的物理和生物规律。
对于老年个体而言，与衰老相关联的疾病其重要性显而易见，特别是经济发达国家70岁以上的老人越来越多。本书第九章将讨论衰老疾病的问题。即使如此，我们也要分清衰老和疾病的不同。生物衰老学的先驱Leonard Hayflick完美的总结了两者的不同：衰老不是疾病，因为，和任何疾病发生的改变相比，衰老有如下特点。
- 发生于任何一个动物之中，当这个动物达到成年时；
- 跨越几乎每一个物种的障碍；
- 仅仅发生于性成熟之后；
- 发生于被人类驯化的动物中;
- 衰老的后果是体质越来越差，最后死亡率100%；
- 发生于运动和非运动生物中。
本书你还会学到更多关于与衰老有关联的变化的细节。
本节结束。
