本章介绍真核细胞中特有的核心细胞器—细胞核,及细胞核中的核心成分—染色质。细胞核是细胞内遗传信息储存与表达的场所,染色质是遗传信息储存与表达的载体。本章的知识点包括:核被膜的结构与功能、染色质的结构与功能、染色体、核仁的结构与功能、核基质。其中染色质的结构与功能、复制与表达是一切真核细胞生命活动的基础。这一部分的内容也会在分子生物学、遗传学(包括表观遗传)和生物化学中涉及。本章着重从细胞生物学的角度理解遗传信息如何在细胞中储存、传递与表达,以及这些过程与细胞中其他细胞结构和细胞中其他生命活动的关系。

细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控中心,是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一。自1831年 Brown发现并命名细胞核( nucleus,复数: nuclei)以来,对于细胞核的硏究始终倍受重视。所有真核细胞,除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外,都含有细胞核。一般说来,真核细胞失去细胞核会导致细胞的死亡。细胞核大多呈球形或卵圆形,但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例,即细胞核的体积约占细胞总体积的10%,这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。核的大小依物种不同而变化,高等动物细胞核直径一般为5~10m,高等植物细胞核直径一般为5-20m,低等植物细胞核直径为1~4um。细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成(图9-1)。细胞核是遗传信息的储存场所,与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。

核被膜既是分割细胞核与其他细胞器的屏障,也是保证细胞核与细胞质交流的唯一通道。多数无机小分子可以自由通过核被膜上的核孔,但对多数生物大分子来说这一过程是要受到严格调控的。核被膜由与内质网相连的双层脂膜、核孔以及位于双层脂膜内侧的核纤层组成。核纤层除了支撑外层核被膜之外,还与细胞核内部的染色质、特别是异染色质有直接联系:包括结构与功能上的联系。染色质的基本组成成分是DNA和组蛋白。核心组蛋白H2A、H2B、H3和H4以及与之缠绕的DNA组成的核小体是组成染色质的基本单位。核小体盘聚成30m螺线管结构,这是染色质发挥功能的基础。DNA复制、转录、重组都在染色质上进行。螺线管的进一步缠绕构成染色质的高级结构。染色质根据浓缩程度的不同通常可分为常染色质与异染色质。它们在细胞核中的分布与细胞类型以及细胞状态直接相关。染色质结构改变与基因活性直接相关,这一过程受表观遗传修饰调控:包括DNA修饰、组蛋白修饰、染色质重塑因子的参与等。染色体是染色质的特殊表现形式:在细胞分裂过程中染色质复制后先形成染色体,然后均匀分配到两个子细胞中。这对遗传物质的稳定遗传非常重要。染色质上负责编码rRNA的基因转录集中在细胞核的一个特殊区域—核仁内进行。核仁是rRNA合成与加工以及核糖体组装的场所。染色质与核仁以及一些核体在细胞核内依附的基地就是核基质。