第1节 孟德尔的豌豆杂交实验（一）
融合遗传的观点曾在19世纪下半叶十分盛行。然而在奥地利的一所修道院里(现捷克境内),孟德尔(G.J.Mendel,1822-1884)冲破了这个错误观点的“束缚",提出了完全不同的理论。
孟德尔从小喜爱自然科学,由于家境贫寒,21岁便做了修道士。后来,他被派到维也纳大学进修自然科学和数学。回到修道院后,他利用修道院的一小块园地,种植了豌豆、山柳菊、玉米等多种植物,进行杂交实验,潜心研究多年。其中豌豆的杂交实验非常成功,孟德尔通过分析豌豆杂交实验的结果,发现了生物遗传的规律。
豌豆用作遗传实验材料的优点
豌豆花是两性花,在未开放时,它的花粉会落到同朵花的雌蕊的柱头上,从而完成受粉,这种传粉方式叫作自花传粉,也叫自交。自花传粉避免了外来花粉的干扰,所以豌豆在自然状态下一般都是纯种,用豌豆做人工杂交实验(图1-1),结果既可靠,又容易分析。
豌豆植株还具有易于区分的性状(trait)。例如,豌豆植株中有高茎(高度1.5~2.0m)的,也有矮茎(高度0.3m左右)的;有结圆粒种子的,也有结皱粒种子的。像这样，一种生物的同一种性状的不同表现类型,叫作相对性状( relative trait)。这些性状能够稳定地遗传给后代。用具有相对性状的植株进行杂交实验,很容易观察和分析实验结果。
孟德尔经过仔细观察,从34个豌豆品种中选择了7对相对性状(如茎的高度、种子形状、子叶颜色、花的位置等)做杂交实验(图1-2)。
孟德尔注意到,不同品种的豌豆之间同时具有多对相对性状。为了便于分析,他首先对一对相对性状的遗传进行了研究。
一对相对性状的杂交实验
孟德尔用纯种高茎豌豆与纯种矮茎豌豆作亲本(用P表示)进行杂交( cross)。他惊奇地发现,无论用高茎豌豆作母本(正交),还是作父本(反交),杂交后产生的第一代(简称子一代,用F1表示)总是高茎的(图1-3)。
为什么子一代都是高茎而没有矮茎的呢?
孟德尔带着疑惑,用子一代自交,结果在第二代(简称子二代,用F2表示)植株中,不仅有高茎的,还有矮茎的。
为什么子一代没有矮茎的,而子二代又出现了矮茎的呢?
看来矮茎性状在子一代中只是隐而未现。孟德尔把F1中显现出来的性状,叫作显性性状( dominant trait),如高茎;未显现出来的性状,叫作隐性性状( recessive trait),如矮茎。后来,人们将杂种后代中同时出现显性性状和隐性性状的现象,叫作性状分离。
孟德尔没有停留在对实验现象的观察与描述上,而是对F2中不同相对性状的个体进行数量统计。结果发现在所得的1064株F2植株中,787株是高茎,277株是矮茎,高茎与矮茎的性状分离比接近3:1。
子二代中出现3:1的性状分离比是偶然的吗?
孟德尔还对豌豆的其他6对相对性状进行了杂交实验，实验结果如表1-1所示。
看来,F2中出现3:1的性状分离比不是偶然的。是什么原因导致遗传性状在杂种后代中按一定的比例分离呢?
对分离现象的解释
孟德尔在观察和统计分析的基础上,果断摒弃了前人融合遗传的观点,通过严谨的推理和大胆的想象,对分离现象的原因提出了如下假说(图1-4)。
(1)生物的性状是由遗传因子( hereditary factor)决定的。这些因子就像一个个独立的颗粒,既不会相互融合,也不会在传递中消失。每个因子决定一种特定的性状,其中决定显性性状的为显性遗传因子,用大写字母(如D)来表示;决定隐性性状的为隐性遗传因子,用小写字母(如d)来表示。
(2)在体细胞中,遗传因子是成对存在的。例如,纯种高茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子DD,纯种矮茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子dd。像这样,遗传因子组成相同的个体叫作纯合子。因为F1自交的后代中出现了隐性性状,所以在F1的体细胞中必然含有隐性遗传因子;而F1表现的是显性性状,因此F1的体细胞中的遗传因子应该是Dd。像这样,遗传因子组成不同的个体叫作杂合子。
(3)生物体在形成生殖细胞——配子时,成对的遗传因子彼此分离,分别进入不同的配子中。配子中只含有每对遗传因子中的一个。
(4)受精时,雌雄配子的结合是随机的。例如,含遗传因子D的配子,既可以与含遗传因子D的配子结合,又可以与含遗传因子d的配子结合。
请你根据孟德尔的假设,与同学讨论高茎豌豆与矮茎豌豆杂交实验的分析图解。
我们还可以通过模拟实验,来体验孟德尔的假说。
对分离现象解释的验证
孟德尔的假说合理地解释了豌豆一对相对性状杂交实验中岀现的性状分离现象,但是,一种正确的假说仅能解释已有的实验结果是不够的,还应该能够预测另外一些实验的结果。如果实验结果与预测相符,这个假说就得到了验证。
孟德尔巧妙地设计了测交( test cross)实验,让F1与隐性纯合子杂交。以F1高茎豌豆(Dd)与隐性纯合子矮茎豌豆(dd)杂交为例,孟德尔根据假说,推出测交后代中高茎与矮茎植株的数量比应为1:1(图1-5)。
测交实验的结果是,在得到的166株后代中,87株是高茎的,四79株是矮茎的,高茎与矮茎植株的数量比接近1:1。孟德尔测交实验的结果验证了他的假说。
分离定律
孟德尔一对相对性状的实验结果及其解释,后人把它归纳为孟德尔第一定律,又称分离定律( law of segregation):在生物的体细胞中,控制同一性状的遗传因子成对存在,不相融合;在形成配子时,成对的遗传因子发生分离,分离后的遗传因子分别进入不同的配子中,随配子遗传给后代。
分离定律在生物的遗传中具有普遍性。例如,小麦的高秆和矮秆、家鸡的羽腿和光腿等相对性状的遗传均遵循分离定律。两只白色绵羊生出黑色的小羊,父母正常而其子女患白化病等性状分离现象,也是控制相关性状的遗传因子遵循分离定律遗传的结果。
※科学方法 假说-演绎法
在观察和分析基础上提出问题以后,通过推理和想象提出解释问题的假说,根据假说进行演绎推理,推出预测的结果,再通过实验来检验。如果实验结果与预测相符,就可以认为假说是正确的,反之则可以认为假说是错误的。这是现代科学研究中常用的一种科学方法,叫作假说演绎法。
想一想,这种方法与传统的归纳法有什么不同?
