第2节 孟德尔的豌豆杂交实验（二）

一对相对性状的分离对其他相对性状有没有影响呢?在发现了一对相对性状遗传规律的基础上,孟德尔又对豌豆两对相对性状的遗传进行了研究。

两对相对性状的杂交实验

孟德尔用纯种黄色圆粒豌豆和纯种绿色皱粒豌豆作亲本进行杂交,无论正交还是反交,结出的种子(F₁)都是黄色圆粒的。这表明黄色和圆粒都是显性性状,绿色和皱粒都是隐性性状。

孟德尔又让F₁自交,在产生的F₂中,出现了黄色圆粒和绿色皱粒,这当然是在意料之中的。奇怪的是,F₂中还出现了亲本所没有的性状组合——绿色圆粒和黄色皱粒(图1-6)。

为什么会出现新的性状组合呢?它们之间有什么数量关系吗?

孟德尔同样对F₂中不同的性状类型进行了数量统计:在总共得到的556粒种子中,黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒和绿色皱粒的数量依次是315、108、101和32,它们的数量比接近9:3:3:1。

这与一对相对性状杂交实验中F₂的3:1的数量比有联系吗?

孟德尔首先对每一对相对性状单独进行分析,结果发现每一对相对性状的遗传都遵循了分离定律(图1-7)。

上述分析表明,只看一对相对性状,无论是豌豆种子的形状还是子叶的颜色,依然遵循分离定律,也就是说控制种子形状的遗传因子的遗传,与控制子叶颜色的遗传因子的遗传是互不干扰的。那么,将两对相对性状的遗传并考虑,不同性状之间发生了新的组合,是否控制两对相对性状的遗传因子也发生了组合呢?

对自由组合现象的解释和验证

假设豌豆的圆粒和皱粒分别由遗传因子R、r控制,黄色和绿色分别由遗传因子Y、y控制,这样,纯种黄色圆粒和纯种绿色皱粒豌豆的遗传因子组成分别是YYRR和yyrr,它们产生的F₁的遗传因子组成是YyRr,表现为黄色圆粒。

孟德尔作出的解释是:F₁在产生配子时,每对遗传因子彼此分离,不同对的遗传因子可以自由组合。这样F₁产生的雌配子和雄配子各有4种:YR、Yr、yR、yr,它们之间的数量比为1:1:1:1。受精时,雌雄配子的结合是随机的。雌雄配子的结合方式有16种;遗传因子的组合形式有9种:YYRR、YYRr、YyRR、YyRr、YYrr、Yyrr、yyRR、yyRr、yyrr;性状表现为4种:黄色圆粒、黄色皱粒、绿色圆粒、绿色皱粒,它们之间的数量比是9:3:3:1(图1-8)。

上述解释是否正确呢?孟德尔又设计了测交实验:让杂种子一代(YyRr)与隐性纯合子(yyr)杂交。同样,孟德尔依据提出的假说,演绎推理出测交实验的结果(图1-9)。

在孟德尔所做的测交实验中,无论是以F₁作母本还是作父本,结果都与预测相符(表1-2)。

自由组合定律

孟德尔在他所研究的豌豆相对性状中,任选两对性状进行杂交实验,结果都是一样的。这种情况在其他生物体上也常常看到。后人把这一遗传规律称为孟德尔第二定律,也叫作自由组合定律( law of independent assortment):控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的;在形成配子时,决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离,决定不同性状的遗传因子自由组合。

孟德尔实验方法的启示

在孟德尔之前,也有不少学者做过动物和植物的杂交实验,也观察到了生物遗传中的性状分离现象,但是都未能总结出遗传的规律。为什么孟德尔能够取得成功呢?

孟德尔遗传规律的再发现

1866年,孟德尔将研究结果整理成论文发表,遗憾的是,这一重要成果却没有引起人们的重视,一直沉寂了30多年。1900年,三位科学家分别重新发现了孟德尔的论文。他们做了许多与孟德尔实验相似的观察,并且认识到孟德尔提出的理论的重要意义。

1909年,丹麦生物学家约翰逊(W.L. Johannsen,1857-1927)给孟德尔的“遗传因子”一词起了一个新名字,叫作“基因”(gene),并且提出了表型( phenotype,也叫表现型)和基因型( genotype)的概念。表型指生物个体表现出来的性状,如豌豆的高茎和矮茎;与表型有关的基因组成叫作基因型,如高茎豌豆的基因型是DD或Dd,矮茎豌豆的基因型是dd。控制相对性状的基因,叫作等位基因(allele),如D和d。

随着孟德尔遗传规律的再发现,基因的本质和作用原理成为遗传学研究的中心问题,这些问题的研究使人们对生物的认识越来越接近生命活动的本质,并且为基因工程(也叫“遗传工程”)等生物技术的兴起奠定了理论基础。正是因为孟德尔的杰出贡献,他被后人公认为“遗传学之父”。

孟德尔遗传规律的应用

分离定律和自由组合定律在生物的遗传中具有普遍性。掌握这些定律不仅有助于人们正确地解释生物界普遍存在的遗传现象,还能够预测杂交后代的类型和它们出现的概率,这在动植物育种和医学实践等方面都具有重要意义。

在杂交育种中,人们有目的地将具有不同优良性状的两个亲本杂交,使两个亲本的优良性状组合在一起,再筛选出所需要的优良品种。例如,小麦的抗倒伏(D)对易倒伏(d)为显性,易染条锈病(T)对抗条锈病(t)为显性。小麦患条锈病(图1-10)或倒伏,会导致减产甚至绝收。现有两个不同品种的小麦,一个品种抗倒伏,但易染条锈病(DDTT);另一个品种易倒伏,但能抗条锈病(ddtt)。将这两个品种的小麦杂交,在F₂中就会出现新类型(如DDtt或Ddtt)。继续繁育它们,经过选择和培育,就可以得到既抗倒伏又抗条锈病的纯种(DDtt)。

在医学实践中,人们可以依据分离定律和自由组合定律,对某些遗传病在后代中的患病概率作出科学的推断,从而为遗传咨询提供理论依据。例如,人类的白化病是种由隐性基因(a)控制的遗传病,如果一个患者的双亲表型正常,根据分离定律可知,患者的双亲一定都是杂合子(Aa),则双亲的后代中患病概率是1/4。