第1节 减数分裂和受精作用

一 减数分裂

当孟德尔向人们揭示遗传规律的时候,细胞学研究也取得了可喜的进展。与孟德尔同时代的德国动物学家魏斯曼(A. Weismann,1834-1914)从理论上预测:在精子和卵细胞成熟的过程中,必然有一个特殊的过程使染色体数目减少一半;受精时,精子和卵细胞融合,染色体数目得以恢复正常。这个天才的预见被其他科学家通过显微镜观察所证实。魏斯曼预言的这个特殊的过程,实际上是一种特殊方式的有丝分裂,叫作减数分裂( meiosis)。

减数分裂是如何进行的呢?下面结合哺乳动物精子和卵细胞的形成来探讨。

精子的形成过程

高等动植物细胞的减数分裂发生在有性生殖器官内。人和其他哺乳动物的精子是在睾丸中形成的,睾丸里有许多弯弯曲曲的曲细精管(图2-1),曲细精管中有大量精原细胞。精原细胞是原始的雄性生殖细胞,通过有丝分裂进行增殖,每个精原细胞中的染色体数目都与体细胞的相同。当雄性动物性成熟时,睾丸里的一部分精原细胞就开始进行减数分裂。科学家发现,在减数分裂前,每个精原细胞的染色体复制一次,而细胞在减数分裂过程中连续分裂两次,最后形成四个精细胞。这两次分裂分别叫作减数分裂I(也叫减数第一次分裂)和减数分裂Ⅱ(也叫减数第二次分裂)。精细胞再经过变形,就形成了成熟的雄性生殖细胞——精子(图2-2)。

在减数分裂前的间期,一部分精原细胞的体积增大,染色体复制,成为初级精母细胞。复制后的每条染色体都由两条完全相同的姐妹染色单体构成,这两条姐妹染色单体由同个着丝粒连接。此时的染色体呈染色质丝的状态。

减数分裂I开始不久,初级精母细胞中原来分散的染色体缩短变粗并两两配对。配对的两条染色体,形状和大小般都相同,一条来自父方、一条来自母方,叫作同源染色体。在减数分裂过程中,同源染色体两两配对的现象叫作联会。由于每条染色体都含有两条姐妹染色单体,因此,联会后的每对同源染色体含有四条染色单体,叫作四分体。四分体中的非姐妹染色单体之间经常发生缠绕,并交换相应的片段(图2-3)。

随后,各对同源染色体排列在细胞中央的赤道板两侧,每条染色体的着丝粒都附着在纺锤丝上。不久,在纺锤丝的牵引下,配对的两条同源染色体彼此分离,分别向细胞的两极移动。这样,细胞的每极只得到各对同源染色体中的一条。在两组染色体到达细胞的两极后,一个初级精母细胞就分裂成了两个次级精母细胞。

在这次分裂过程中,由于同源染色体分离,并分别进入两个子细胞,使得每个次级精母细胞只得到初级精母细胞中染色体总数的一半。因此,减数分裂过程中染色体数目的减半发生在减数分裂I。

减数分裂I与减数分裂Ⅱ之间通常没有间期,或者间期时间很短,染色体不再复制。在减数分裂Ⅱ中,每条染色体的着丝粒分裂,两条姐妹染色单体随之分开,成为两条染色体。在纺锤丝的牵引下,这两条染色体分别向细胞的两极移动,并且随着细胞的分裂进入两个子细胞。这样,在减数分裂I中形成的两个次级精母细胞,经过减数分裂Ⅱ,就形成了四个精细胞。与初级精母细胞相比,每个精细胞中都含有数目减半的染色体。

减数分裂后,精细胞要经过复杂的变形才能成为精子。精子呈蝌蚪状,分头部和尾部,头部含有细胞核,尾长,能够摆动。

卵细胞的形成过程

人和其他哺乳动物的卵细胞是在卵巢中形成的。卵巢位于腹腔内,内部有许多发育程度不同的卵泡,在卵泡中央的一个细胞将会发育为卵细胞(图2-4)。

卵细胞的形成过程与精子的基本相同。首先,在减数分裂前的间期,卵原细胞增大,染色体复制,卵原细胞成为初级卵母细胞。然后,初级卵母细胞经过减数分裂I和减数分裂Ⅱ,形成卵细胞。卵细胞与精子形成过程的主要区别是:初级卵母细胞经过减数分裂I进行不均等分裂,形成大小不同的两个细胞,大的叫作次级卵母细胞,小的叫作极体。次级卵母细胞经过减数分裂Ⅱ也进行不均等分裂,形成一个大的卵细胞和一个小的极体。在减数分裂I形成的极体又分裂为两个极体。这样,一个初级卵母细胞经过减数分裂,就形成了一个卵细胞和三个极体(图2-5)。卵细胞和极体中都含有数目减半的染色体。不久,三个极体都退化消失,结果是一个卵原细胞经过减数分裂,只形成一个卵细胞与精子的形成不同,卵细胞的形成不需要变形。

总之,减数分裂是进行有性生殖的生物,在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。在减数分裂前,染色体复制一次,而细胞在减数分裂过程中连续分裂两次。减数分裂的结果是,成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半(图2-6)。

课后补充

在精细胞变成精子的过程中，精子的头部几乎只保留了细胞核，部分细胞质变成了精子的颈部和尾部，大部分细胞质及多数细胞器被丢弃，但全部线粒体被保留下来，并主要集中在尾的基部。

二 受精作用

经减数分裂形成的精子和卵细胞,要相互结合形成受精卵,才能发育成新个体。对配子的进一步了解,有助于理解受精作用( fertilization)的实质和意义。

配子中染色体组合的多样性

父亲体内所有的精原细胞,其染色体组成并无差别，母亲体内的卵原细胞也是如此。可是,“一母生九子,九子各不同”。同样的精(卵)原细胞会产生不同的配子吗?

在生物的体细胞内,染色体的数目往往是比较多的。例如,人的体细胞中有23对染色体。那么人在形成精子或卵细胞时,可能产生多少种配子呢?如果再把非姐妹染色单体间的互换考虑进去,通过减数分裂产生的配子种类就更多了。请你想一想,这对于生物多样性的形成有什么意义?

受精作用

受精作用是卵细胞和精子相互识别、融合成为受精卵的过程。在受精作用进行时,通常是精子的头部进入卵细胞(图2-7),尾部留在外面。与此同时,卵细胞的细胞膜会发生复杂的生理反应,以阻止其他精子进入。精子的头部进入卵细胞后不久,精子的细胞核就与卵细胞的细胞核融合,使彼此的染色体会合在一起。这样,受精卵中的染色体数目又恢复到体细胞中的数目,保证了物种染色体数目的稳定,其中有一半的染色体来自精子(父方),另一半来自卵细胞(母方)。

未受精时,卵细胞的细胞呼吸和物质合成进行得比较缓慢。受精过程使卵细胞变得十分活跃。以后受精卵将迅速进行细胞分裂、分化，新生命由此开始了遗传物质与环境相互作用的发育过程。

减数分裂和受精作用保证了每种生物前后代染色体数目的恒定,维持了生物遗传的稳定性。此外,通过有性生殖,新一代继承了父母双方的遗传物质,而通过无性生殖只能继承单亲的遗传物质。在有性生殖过程中,减数分裂形成的配子,其染色体组合具有多样性,导致了不同配子遗传物质的差异,加上受精过程中卵细胞和精子结合的随机性,同一双亲的后代必然呈现多样性。这种多样性有利于生物适应多变的自然环境,有利于生物在自然选择中进化,体现了有性生殖的优越性。因此,减数分裂和受精作用对于生物的遗传和变异,都是十分重要的。