第2节 基因在染色体上

1903年,美国遗传学家萨顿(W. Sutton,1877-1916)用蝗虫细胞作材料,研究精子和卵细胞的形成过程。他发现孟德尔假设的一对遗传因子,也就是等位基因,它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。

萨顿的假说

萨顿发现,有一种蝗虫的体细胞中有24条染色体,生殖细胞中只有12条染色体。精子和卵细胞结合形成的受精卵,又具有了24条染色体。蝗虫子代体细胞中的染色体数目,与双亲体细胞中的染色体数目一样。子代体细胞中的这24条染色体,按形态结构来分,两两成对,共12对,每对染色体中的一条来自父方,另一条来自母方。

萨顿由此推论:基因(遗传因子)是由染色体携带着从亲代传递给下一代的。也就是说,基因就在染色体上，因为基因和染色体的行为存在着明显的平行关系。

(1)基因在杂交过程中保持完整性和独立性。染色体在配子形成和受精过程中,也有相对稳定的形态结构。

(2)在体细胞中基因成对存在,染色体也是成对的。在配子中只有成对的基因中的一个,同样,也只有成对的染色体中的一条。

(3)体细胞中成对的基因一个来自父方,一个来自母方。同源染色体也是如此。

(4)非等位基因在形成配子时自由组合,非同源染色体在减数分裂I的后期也是自由组合的。

基因位于染色体上的实验证据

美国生物学家摩尔根(T.H. Morgan,1866—1945)曾经明确表示过不相信孟德尔的遗传理论。对萨顿的基因位于染色体上的学说更持怀疑态度,认为这是主观的臆测，缺少实验证据。他一直琢磨着设计一个实验,看看生物的遗传与染色体到底有什么关系,基因又是怎么回事。

用什么作实验材料呢?这是个关键问题。腐烂水果周围飞舞的果蝇吸引了他的注意,经过观察,他发现果蝇正是一种合适的实验材料。

从1909年开始,摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。一天,他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼雄果蝇。白眼性状是如何遗传的?他做了如图2-8所示的实验。

从实验中不难发现,就果蝇红眼与白眼这一对相对性状来看,F₁全为红眼,说明白眼对红眼是隐性,F₂中红眼和白眼的数量比是3:1,这样的遗传表现符合分离定律，表明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的。所不同的是白眼性状的表现,总是与性别相关联。如何解释这现象呢?

在同一时期,一些生物学家已经在一些昆虫的细胞中发现了性染色体。果蝇的体细胞中有4对染色体,3对是常染色体( autosome),1对是性染色体( sex chromosome)(图2-9)。在雌果蝇中,这对性染色体是同型的,用ⅩX表示;在雄果蝇中,这对性染色体是异型的,用ⅩY表示。

由于白眼的遗传和性别相关联,而且与X染色体的遗传相似,于是,摩尔根及其同事设想,如果控制白眼的基因(用w表示)在X染色体上,而Y染色体上不含有它的等位基因,上述遗传现象就可以得到合理的解释(图2-10)。

后来,摩尔根等人又通过测交等方法,进一步验证了这些解释。正是他们的工作,把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来,从而用实验证明了基因在染色体上。从此,摩尔根成了孟德尔理论的坚定支持者。

我们知道,每种生物的基因数量,都要远远多于这种生物的染色体数目。例如,果蝇的体细胞中有4对染色体携带的基因有1.3万多个;人的体细胞中有23对染色体基因大约有26万个。显然,一条染色体上应该有许多个基因。摩尔根和他的学生们经过十多年的努力,发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法,并绘出了第一幅果蝇各种基因在染色体上的相对位置图,同时也说明了基因在染色体上呈线性排列(图2-11)。

孟德尔遗传规律的现代解释

细胞遗传学的研究结果表明,孟德尔所说的一对遗传因子就是位于一对同源染色体上的等位基因,不同对的遗传因子就是位于非同源染色体上的非等位基因。

基因的分离定律的实质是:在杂合子的细胞中,位于对同源染色体上的等位基因,具有一定的独立性;在减数分裂形成配子的过程中,等位基因会随同源染色体的分开而分离,分别进入两个配子中,独立地随配子遗传给后代。

基因的自由组合定律的实质是:位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的;在减数分裂过程中,同源染色体上的等位基因彼此分离的同时,非同源染色体上的非等位基因自由组合。