第2节 染色体变异
我们已经知道,减数分裂和受精作用,能够使生物体亲子代间的染色体数目保持稳定。然而,马铃薯和香蕉的染色体数目为什么与它们的野生祖先有很大差别呢?其实,在自然界,像马铃薯和香蕉这样的例子还有很多,这充分说明了生物界的复杂性。换个角度想,生物界如果只有稳定,而没有变化,又何来多样性和进化呢?
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化,称为染色体变异( chromosomal variation)。
染色体数目的变异
染色体数目的变异可以分为两类:一类是细胞内个别染色体的增加或减少,另一类是细胞内染色体数目以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或成套地减少。
二倍体和多倍体 在大多数生物的体细胞中,染色体都是两两成对的,也就是说含有两套非同源染色体,其中每套非同源染色体称为一个染色体组。例如,野生马铃薯体细胞中有两个染色体组(图5-5),每个染色体组包括12条形态和功能不同的非同源染色体。像这样,体细胞中含有两个染色体组的个体叫作二倍体( diploid)。
一般情况下,二倍体通过减数分裂形成的配子只有个染色体组。如果二倍体的减数分裂出现错误,形成含有两个染色体组的配子,这样的配子与含有一个染色体组的配子结合,发育成的个体的体细胞中就含有三个染色体组称作三倍体。如果两个含有两个染色体组的配子结合,发育成的个体的体细胞中就含有四个染色体组,称作四倍体。如果二倍体在胚或幼苗时期受某种因素影响,体细胞在进行有丝分裂时,染色体只复制未分离,也会形成四倍体。体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体,统称为多倍体。
四倍体可以通过减数分裂形成含有两个染色体组的配子。三倍体因为原始生殖细胞中有三套非同源染色体,减数分裂时出现联会紊乱,因此不能形成可育的配子。香蕉、三倍体无子西瓜的果实中没有种子,原因就在于此。
在自然界,几乎全部动物和过半数的高等植物都是二倍体。多倍体在植物中很常见,在动物中极少见。
与二倍体植株相比,多倍体植株常常是茎秆粗壮,叶片、果实和种子都比较大,糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。例如,四倍体葡萄的果实比二倍体的大得多,四倍体番茄的维生素C含量比二倍体的几乎增加了一倍。因此,人们常常采用人工诱导多倍体的方法来获得多倍体植株,培育新品种。
人工诱导多倍体的方法很多,如低温处理、用秋水仙素诱发等。其中,用秋水仙素来处理萌发的种子或幼苗,是目前最常用且最有效的方法。当秋水仙素作用于正在分裂的细胞时,能够抑制纺锤体的形成,导致染色体不能移向细胞的两极,从而引起细胞内染色体数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行有丝分裂,就可能发育成多倍体植株。目前世界各国利用人工诱导多倍体的方法已经培育出不少新品种,如含糖量高的甜菜和三倍体无子西瓜等。
单倍体 在生物的体细胞中,染色体数目不仅可以成倍地增加,还可以成套地减少。例如,蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有32条染色体,而雄蜂的体细胞中只有16条染色体(图5-6)。像蜜蜂的雄蜂这样,体细胞中的染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体,叫作单倍体( haploid)。
相关信息
在被子植物中,约有33%的物种是多倍体。例如,普通小麦、棉、烟草、菊、水仙等都是多倍体。某些品种的苹果、梨、葡萄也是多倍体。
相关信息
秋水仙素(C22H25O6N)是从百合科植物秋水仙的种子和球茎中提取的一种植物碱是白色或淡黄色的粉末或针状结晶,有剧毒,使用时应当特别注意。
在自然条件下,玉米、高粱、水稻、番茄等二倍体植物,偶尔也会出现单倍体植株。与正常植株相比,单倍体植株长得弱小,而且高度不育。
▲ 与社会的联系 利用单倍体植株培育新品种,能明显缩短有种年限。有种工作者常常采用花药(或花粉)离体培养的方法来获得单倍体植株,然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍,恢复到正常植株的染色体数目用这种方法培育得到的植株,不但能够正常生殖,而且每对染色体上成对的基因都是纯合的,自交的后代不会发生性状分离。
探究实践 低温诱导植物细胞染色体数目的变化
用低温处理植物的分生组织细胞,能够抑制纺锤体的形成,以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极,导致细胞不能分裂成两个子细胞,于是,植物细胞的染色体数目发生变化。
目的要求
1.学习低温诱导植物细胞染色体数目变化的方法。
2.理解低温诱导植物细胞染色体数目变化的作用机制。
材料用具
蒜或洋葱(均为二倍体,体细胞中的染色体数目为16),培养皿,滤纸,纱布,烧杯,镊子,剪刀,显微镜,载玻片,盖玻片,冰箱,卡诺氏液,质量浓度为0.01gmL的甲紫(旧称龙胆紫)溶液,质量分数为15%的盐酸,体积分数为95%的酒精。
方法步骤
1.将蒜(或洋葱)在冰箱冷藏室内(4℃)放置一周。取出后,将蒜放在装满清水的容器上方,让蒜的底部接触水面,于室温(约25℃)进行培养。待蒜长出约1cm长的不定根时,将整个装置放入冰箱冷藏室内,诱导培48~72h。
2.剪取诱导处理的根尖0.5~1cm放入卡诺氏液中浸泡0.5~1h,以固定细胞的形态,然后用体积分数为95%的酒精冲洗2次。
3.制作装片,包括:解离、漂洗、染色和制片4个步骤,具体操作方法与观察植物细胞有丝分裂的实验相同。
4.先用低倍镜寻找染色体形态较好的分裂象。视野中既有正常的二倍体细胞,也有染色体数目发生改变的细胞。确认某个细胞发生染色体数目变化后,再用高倍镜观察。
结论
将实验结论填写在实验报告册上。
讨论
秋水仙素与低温都能诱导染色体数目加倍,这两种方法在原理上有什么相似之处?
染色体结构的变异
人类的许多遗传病是由染色体结构改变引起的。例如,猫叫综合征是人的5号染色体部分缺失引起的遗传病,因为患儿哭声轻,音调高,很像猫叫而得名。猫叫综合征患者的生长发育迟缓,而且存在严重的智力障碍。
在自然条件或人为因素的影响下,染色体发生的结构变异主要有以下4种类型(图5-7)。
染色体结构的改变,会使排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变,导致性状的变异。大多数染色体结构变异对生物体是不利的,有的甚至会导致生物体死亡。
