3.3 测试长寿的进化模型

到目前为止，在我们的讨论中，长寿进化的可能性得到了理论假设和数学明确计算的支持。所有的理论，无论多么合理，都必须在现实生活中经受考验，才能被完全接受。为此，科研人员已经进行了几项实证调查，以检验寿命进化的数学模型。在本节中，我们将讨论一些研究的结果，这些研究将长寿的进化与生殖有关的基因选择联系起来。

晚繁殖生物的内在死亡率较低

因为自然选择导致适应所需的时间长度，所以测试进化理论可能具有挑战性。一种模拟自然选择的实验室方法是，通过从具有特定特征的短命、快速繁殖物种中收集卵子（或后代）来加速这一过程。没有实际意义性状的动物卵被丢弃。这一过程持续了好几代，直到该性状在群体中占主导地位。这种被称为人工选择的测试过程已被广泛用于黑腹果蝇，用以测试长寿的进化模型。

由于人工选择通常不涉及对环境的操纵，这种方法最适合用于确定由基因组中目前存在的基因引起的内在死亡率。在一个这样的实验中，收集卵并分为两组：（1）果蝇在其生命早期开始繁殖的卵，（2）果蝇在其生命后期开始繁殖的卵（图3.11）。两个群体建立后，测量各组的寿命（图3.12）。结果正如Fisher和Hamilton在数学上预测的那样：晚年繁殖的果蝇比羽化后不久（从蛹壳中羽化）繁殖力最强的果蝇寿命显著更长。事实上，在繁殖力和寿命之间似乎确实存在一种权衡。

图3.11 黑腹果蝇早期和后期品系的人工选择。卵子被收集并分为两组：果蝇在其生命早期开始繁殖的卵子和果蝇在其生命后期开始繁殖的卵子。这两个种群的卵都被允许孵化，通过幼虫和蛹阶段产生成蝇，并开始繁殖。这一过程一直持续到形成两个不同的果蝇种群，历时近3年。

图3.12 人工选择用于早期和晚期繁殖的雌性黑腹果蝇的存活曲线。早期繁殖系（红色）的平均年龄最高繁殖力为4-5天，晚期繁殖系（蓝色）的平均年龄最高繁殖力为8-12天。这些结果表明，在繁殖开始时选择的基因也会影响寿命的长短。（改编自Rose先生1984.进化35:1004–1010.经Wiley-Blackwell许可。）

遗传漂变将寿命与生殖联系起来

先前描述的人工选择实验表明，寿命是进化的，可能与选择用于繁殖的基因有关。然而，人工选择并不能测试自然选择的主要驱动力环境条件是否能够修复延长寿命的基因。要做到这一点，我们需要看到，当引入外部因素（如捕食和饥饿的差异）时，繁殖和寿命之间是否存在类似的权衡。这可以在实验室条件下进行测试。例如，Sterns和同事允许两组果蝇的卵孵化，并通过幼虫和蛹阶段进入成年期。在开始繁殖之前，一组中90%的成虫被杀死，这是一种模拟高度捕食的方法。在另一组中，将室内果蝇的密度降低到所有果蝇都有足够的食物且在整个繁殖过程中没有捕食的水平，这是一种模拟环境条件的方法，导致种群稳定。进化理论预测，与在没有捕食的稳定种群中饲养的果蝇相比，受到高度捕食的果蝇繁殖较早，后代更多。这一预测得到了这类实验数据的支持。换句话说，这个实验的方法模拟了自然选择；果蝇暴露于高或低捕食并适应其环境。

当然，我们感兴趣的是，为特定生殖计划选择的基因是否能决定寿命。寿命的进化模型预测，早期繁殖的果蝇（高捕食组）的死亡率应该比晚期繁殖的果蝇（低捕食、稳定组）更快。同样，这一预测得到了数据的支持（图3.13）。因此，内在和外在死亡率都与生殖时间有关，而生殖时间又决定寿命。Fisher、Medawar和Hamilton的数学和理论预测得到了支持。

图3.13 外源性死亡率与寿命之间的关系。如文中所述，果蝇受到可控环境条件的影响。模拟高捕食导致早期繁殖果蝇的发展，而模拟低到无捕食导致繁殖晚的果蝇品系。从这些实验中收集到的数据表明，晚期果蝇的平均寿命略长。

重要的是要证明野生种群繁殖和寿命之间的权衡，而不仅仅是在实验室中。对野生种群的调查比较了生活在两种不同环境中的单一物种的繁殖时间表和寿命。例如，生活在捕食性较低的岛屿上的海龟可以与生活在捕食性较高的大陆上的同一物种相比较。在大多数情况下，高捕食（高外源死亡率）的种群的寿命比生活在低捕食（低外源死亡率）地区的同一物种种群的寿命要短得多。这一发现适用于几种不同的陆地动物门，包括鸟类、哺乳动物和爬行动物。然而，对鱼类的类似研究并不支持权衡假设。在鱼类和陆生动物中的不同结果表明，虽然有实验室测试支持，但在野外可能并不总是遵循预测。尽管如此，对野生种群的研究有足够的证据支持长寿的进化基础。

测试长寿进化理论的结果改变了生物衰老学的研究

在对长寿进化理论进行实验室测试之前，生物衰老学是一门观察性科学，缺乏对衰老和长寿的明确而精准的定义（见第1章的讨论）。如果没有这些关键的定义，就很难确定衰老和长寿背后的生物学机制，部分原因是研究人员定义衰老和/或长寿是为了符合他们的假设，而不是与事实相符。此外，生物气象学在研究方向上缺乏共识。这里描述的长寿进化的实验室实验结果分离了衰老和长寿的生物学过程；现在有了更精确的定义。此外，生物衰老学在研究方向上缺乏共识。这里描述的长寿进化的实验室实验结果分离了衰老和长寿的生物学过程；现在有了更精确的定义。此外，长寿是通过选择生殖成功的基因进化而来的，衰老反映了不受调控和随机的机制，这一认识为生物衰老学提供了更明确的研究方向。

衰老和长寿进化起源的分离彻底改变了生物衰老学的研究。生物衰老学家现在能够根据一个物种的寿命如何成为其整体生活史的一部分的准确描述来制定假设。为此，寻找影响寿命的基因的遗传学家可以将搜索范围缩小到将寿命与该物种的繁殖时间表联系起来的基因。正如第五章所讨论的，许多基因已经被鉴定出具有双重效应，即它们被选择用于繁殖成功，但也影响寿命。并且，正如第7章所讨论的，长寿的进化理论的实验室测试的结果为老年生物学人口学的研究奠定了坚实的基础，这是一门将生物知识与人类长寿和生存的人口研究相结合的科学。